作为一个物种，人类如何养活自身并繁衍至今？从狩猎采集这个最简单的生计方式切入，或许可以洞察百万年来人类与自然环境之间最底层的关系。

狩猎采集是人类历史上存在时间最久的生业模式。虽然在约一万年前农业起源之后，世界上多数地区，尤其是亚洲和欧洲的狩猎采集社会逐渐被农业社会取代，但很多狩猎采集族群持续到了近现代。人类学研究者通过实地调查和文献整理，汇编了过去两个多世纪存在的300余个狩猎采集族群的人口数量、分布、食谱、生活方式等重要资料。这些族群分布在几乎所有的大洲和气候带，为探讨人口与生态系统的关系提供了宝贵的数据。

狩猎采集者直接从野生动植物中获取食物，因此其人口数量与当地气候和生态系统参数紧密关联。以往研究已发现，狩猎采集人口密度与生态系统净初级生产力（NPP）显著相关，但单位NPP所支撑的人口密度在世界各地不同部族之间相差可达近3个数量级。其中的原因仍是一个未解的谜题。

为了探究生态系统通过什么样的定量机制影响人口密度，北京大学城市与环境学院朱丹研究团队在已有的陆面过程模式基础上，构建了首个全球植被-动物-人类（狩猎采集者）相耦合的模型（图1）：该模型在物质能量守恒基础上，通过描述人类每天根据动植物资源的相对丰度选择捕猎或采集来获取食物等微观过程，结合出生和死亡（营养状态影响出生率和死亡率）等人口学方程，来模拟不同气候和生态系统中的人口动态。

图1 基于ORCHIDEE陆面过程模式构建的全球植被-动物-人类（狩猎采集者）相耦合的模型

这一基于过程（process-based）的机理模型涌现出重要的规律：在非生长季（冬季或旱季）较长的地区，由于可食用植物的季节性匮乏，狩猎采集者高度依赖由捕猎获取的动物作为食物来源；同时由于能量从低营养级向高营养级传递会产生大量损耗，对于食谱中动物占比更高的族群，单位NPP所能支撑的人口密度远低于以植物为主要食物来源的族群。该机理模型涌现出的宏观规律得到了观测数据的支持（图2），进而从机制上定量揭示了世界各地狩猎采集人口密度巨大差异的原因。

图2 生态系统-人类耦合模型揭示出：食谱中肉食占比（由动植物资源的季节性相对丰度决定）的增加显著降低单位NPP所能支撑的人口密度

接下来，研究团队计划将该模型应用于过去近二十万年，探究古气候变化和生态系统演变如何影响古人类的人口动态和迁徙，以及人类觅食、捕猎和扩张如何反作用于生态系统，从而更深入理解人类演化和发展的自然影响因素以及史前人类对生态系统的长期影响。

该研究成果以“Global hunter-gatherer population densities constrained by influence of seasonality on diet composition”为题，于2021年9月9日在线发表于 Nature Ecology & Evolution （《自然•生态与演化》）。北京大学城市与环境学院朱丹研究员为第一和通讯作者，合作者来自加拿大麦吉尔大学、西班牙巴塞罗那自治大学、法国气候与环境实验室。该成果得到了国家自然科学基金项目（41988101）资助。