方精云研究团队在生物多样性研究领域取得系统性创新成果

最近，由北京大学城市与环境学院方精云院士领导的中国植物多样性研究取得系统性创新成果，系列论文以“中国植物多样性格局与成因”为主题，发表在国际著名刊物“Ecography”上。本系列研究由13篇原始论文所组成，主要作者均为该研究团队成员。系列论文分别从群落结构、物种丰富度、β-多样性及种-面积关系等方面，深入系统地研究了中国植物群落多样性的分布格局及其形成机制，检验和发展了多个生物多样性大尺度格局的理论。

物种多样性的大尺度格局及其成因一直吸引着全球的生态学家和生物地理学家，但由于其复杂性，这一问题仍是生态学的未解难题之一。回答这一经典问题需要准确翔实的物种多样性和相关数据。我国是全球巨大生物多样性国家之一，拥有超过31000种高等植物和11000种木本植物；同时，我国幅员广阔，由南至北跨热带、温带和寒带，拥有从热带雨林到寒带森林和极旱荒漠的主要生态系统类型。这为研究生物多样性的大尺度格局及其成因提供了理想的区域和环境（图1）。自20世纪90年代中期开始，方精云课题组致力于中国植物多样性分布规律及其机制的研究，整合各类相关项目，克服重重困难，独自发起并实施了一项浩瀚的多样性研究计划——“北京大学山地植物多样性研究计划”(PKU-PSD计划)。通过近20年坚韧不拔的艰苦努力，该计划采用统一的研究方法和技术方案，对遍布全国的65座重要山地和约300个草原地点进行了植物多样性和群落结构的系统调查，共获得森林样方1600多个，草地样方1500余个（图2）。同时，与全国各地的科研人员合作，建立了含有全部中国木本植物（共11406种）的“中国本本植物分布数据库”。这些实测数据和分布数据库成为中国目前最系统和最全面的多样性实测数据库，是研究中国植物多样性分布规律、检验大尺度生物多样性理论的不可多得的第一手资料。

通过该系列研究，研究团队获得多个重要发现和基本规律：

1. 由南向北，群落的平均个体大小逐渐增加，而个体数量和物种多样性却逐渐下降：每增加1纬度（即向北移动约110 公里），乔木物种减少1种/600平米。全球温暖化将促进东北地区森林的生长，并导致小个体的数量减少、大个体的数量增加（图3）。根据森林群落个体大小的频度分布特征，首次提出了多尺度直径频度分布的概念，该概念在区域物种保护方面有重要指导意义。

2. 局域物种多样性（local species diversity）及物种的亲缘关系受到区域种库（regional species pool）及局域环境的共同影响，但其影响受取样尺度以及环境的制约（图4）。

3. 森林植物的种数-面积关系具有显著的纬度和海拔格局。物种空间分布和种多度分布均显著影响种-面积关系的格局，随机过程对它们的影响随温度升高而增加；据此，提出了植物群落中性特征的纬度格局。

4. 森林木本植物的物种更替速率（β-多样性）随纬度增加而减小（图5），但随海拔无显著格局，从而对物种多样性的海拔格局与纬度格局等同的传统观点提出了挑战。群落的生态位理论和中性理论是目前学术界有重大争议的两个理论。分析实测的草地群落资料，发现生态位理论在不同区域都能很好解释草地群落物种组成之间的差异，而中性理论的影响强度则依赖于环境的空间结构，从而支持了生态位理论。

5. 现代气候、区域过程、生境异质性和人类活动等因素对木本植物多样性的分布都有着显著的影响，但其影响程度与空间尺度密切相关（图6）。深入分析我国木本植物β-多样性的分布格局发现，沿纬度方向以及窄域物种的β-多样性格局主要由扩散限制控制，这表明由于扩散的限制，中国木本植物中的窄域分布种可能还没有到达其平衡生态位。

6. 物种分布的边界限制是影响物种丰富度海拔格局的主要成因之一，被称为中域效应(Mid-Domain Effect, MDE)，传统方法忽略了环境的海拔梯度，会错误估计MDE的作用。本研究发展了一种评价MDE影响的新模型（EGCM模型），该模型整合环境与边界限制的影响，从而能够准确评价MDE对物种丰富度海拔格局的影响（图7）。

该系列论文的发表在学术界产生了强烈反响。该杂志执行主编Nathan J. Sanders教授发表评论，认为该系列研究“检验了一系列生物多样性格局的机制，将平复宏观生态学和生物地理学中的有关争议”，并“促进全球去理解中国的生物多样性及生物多样性研究”。此外，该系列研究也被Faculty 1000点评（http://f1000.com/ prime/717995206）。

该系列论文的主要作者是：方精云，北京大学城市与环境学院长江特聘教授，中科院院士；唐志尧，原北京大学城市与环境学院博士生，现为副教授；沈泽昊，原北京大学城市与环境学院博士后，现为副教授；王襄平，原北京大学城市与环境学院博士生、博士后，现北京林业大学副教授；王志恒，原北京大学城市与环境学院博士生，现丹麦哥本哈根大学助理教授；乔秀娟，原北京大学城市与环境学院博士生，现为中科院武汉植物园助理研究员；王少鹏，现为北京大学城市与环境学院博士生。

除上述研究外，2009年方精云研究团队还与美国科学家合作，利用中国和北美的木本植物分布资料，检验和发展了著名的生态代谢理论，被认为是向物种多样性的机制性解释迈出了重要一步，部分成果发表在PNAS上。2010年，在该数据库的基础上，研究团队在海外出版了专著“Atlas of Woody Plants in China: Distribution and Climate”（由Springer出版社与高教出版社联合出版），受到广泛好评，被认为是“...中国木本植物的权威手册”，并获得中国新闻出版最高奖、三年一度的“中国出版政府奖”。

本研究得到国家自然科学基金和科技部全球变化重大研究计划等项目资助。

Ecography是国际著名的生物多样性和生态学杂志，5年影响因子为5.5。如若查看全部13篇论文，请登录http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ecog.2012.35.issue-12/issuetoc。

图1. 在世界生物群区图（Whittaker biome scheme）中，中国年均温和年降水量的分布（浅色黑点）。该图表明中国拥有地球上所有的主要生态系统类型。据此提出“如果你研究中国，就可以知道世界”的观点（If you study China, then you know the world）。